Экологические факторы: закон минимума Либиха, закон толерантности Шелфорда и экологическая ниша

Экология — наука о взаимодействиях живых организмов между собой и с окружающей средой (термин введен Э. Геккелем в 1866 г.). Экологический фактор — любой компонент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы:

1. Абиотические факторы (неживая природа) — температура, солнечный свет, влажность, давление, соленость воды, газовый состав атмосферы, ветровой режим, рельеф;

2. Биотические факторы (живая природа) — взаимодействия между организмами в биоценозе:

• Симбиоз: мутуализм (взаимовыгодное сожительство: микориза, лишайники, клубеньковые бактерии), комменсализм (нахлебничество: рыбы-прилипалы у акул; квартирантство: эпифитные орхидеи на деревьях);

• Антибиоз: хищничество, паразитизм, конкуренция (соперничество за общие ресурсы);

• Нейтрализм (виды не влияют друг на друга: белка и лось в одном лесу);

3. Антропогенные факторы — формы деятельности человека, изменяющие природную среду обитания (распашка земель, вырубка лесов, химическое загрязнение, урбанизация).

В 1840 г. немецкий химик Юстус фон Либих сформулировал фундаментальный закон агрохимии и экологии:

«Жизнедеятельность организма ограничивается тем экологическим фактором, который находится в относительном минимуме по сравнению с потребностью (лимитирующий / ограничивающий фактор), даже если все остальные факторы находятся в оптимуме».

Образная иллюстрация — «бочка Либиха»:

Деревянная бочка сколочена из клепок разной длины, каждая из которых символизирует определенный фактор (азот, фосфор, калий, вода, свет). Объем воды, который можно налить в бочку, определяется высотой САМОЙ КОРОТКОЙ КЛЕПКИ. Сколько бы мы ни удлиняли другие доски (внося избыток калия или поливая водой), вода выльется через самое низкое отверстие — фактор в минимуме (например, нехватка фосфора).

Практическое значение: урожай культурных растений лимитируется тем элементом минерального питания, концентрация которого в почве минимальна.

В 1913 г. американский зоолог В. Шелфорд расширил принцип Либиха, доказав, что ограничивающим фактором может быть не только недостаток (минимум), но и ИЗБЫТОК (максимум) фактора:

«Любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (пределы толерантности / выносливости), за которыми наступает угнетение и гибель».

Зоны на графике толерантности Гаусса:

1. Зона оптимума — наиболее благоприятная дозировка фактора, при которой организм максимально активен и размножается;

2. Зоны стресса (пессимума) — угнетение жизнедеятельности при умеренном дефиците или избытке фактора;

3. Критические точки (экологический минимум и максимум) — крайние значения, за которыми наступает смерть особи.

Экологическая пластичность (валентность):

• Стенобионты — виды с узкими пределами толерантности (стенотермные: форель живет только в холодных ручьях 4-10 °C; глубоководные рыбы);

• Эврибионты — виды с широким диапазоном выносливости (эвритермные: сосна выдерживает от -50 °C до +50 °C; серая крыса).

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, положение и функциональная роль вида в биоценозе (по выражению Ю. Одума: «местообитание — это адрес организма, а экологическая ниша — его профессия»):

• Фундаментальная ниша — весь теоретический потенциальный диапазон условий, в котором вид может жить при отсутствии конкурентов;

• Реализованная ниша — фактическое ограниченное пространство условий, которое вид занимает в реальном сообществе при конкуренции с другими видами.

Принцип конкурентного исключения (Закон Гаузе, 1934 г.):

Два вида с абсолютно одинаковыми экологическими потребностями НЕ МОГУТ СУЩЕСТВОВАТЬ В ОДНОМ СООБЩЕСТВЕ: один вид неизбежно вытеснит другой либо один из них сместит свою нишу (дивергенция по пище, времени активности, ярусам леса). Опыт Гаузе на инфузориях (Paramecium aurelia и Paramecium caudatum): при совместном культивировании P. aurelia с более быстрым ростом полностью вытеснила P. caudatum.

Адаптивные морфологические закономерности теплокровных животных на ЕНТ:

• Правило К. Бергмана (1847 г.): среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных особи, обитающие в более холодном климате, имеют БОЛЕЕ КРУПНЫЕ РАЗМЕРЫ ТЕЛА (отношение площади поверхности к объему падает, уменьшая теплоотдачу). Пример: белый медведь крупнее бурого, северные подвиды волка крупнее южных;

• Правило Дж. Аллена (1877 г.): у теплокровных животных в холодном климате выступающие части тела (уши, хвост, нос, конечности) РЕЗКО УМЕНЬШАЮТСЯ. Пример: у песца уши крошечные округлые, у лисицы средней полосы — средние, а у пустынной лисички фенека — огромные уши для отдачи избыточного тепла.