Пластический обмен (анаболизм): фотосинтез, хемосинтез и биосинтез полимеров

Пластический обмен (анаболизм / ассимиляция) — совокупность реакций биосинтеза сложных специфических органических соединений из простых низкомолекулярных предшественников с затратой свободной энергии АТФ.

По источнику используемого углерода организмы делятся на:

• Автотрофы — способны синтезировать собственные органические вещества из неорганического углекислого газа (CO₂). Подразделяются на:

1. Фотоавтотрофы (растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные бактерии) — используют лучистую энергию солнечного света;

2. Хемоавтотрофы (хемосинтетики) — используют химическую энергию окисления неорганических соединений;

• Гетеротрофы (животные, грибы, большинство бактерий) — используют энергию и углерод готовых органических веществ.

Фотосинтез протекает в хлоропластах растительных клеток и разделяется на две взаимосвязанные фазы:

Световая фаза (зависит от света):

• Локализация: МЕМБРАНЫ ТИЛАКОИДОВ граны хлоропласта;

• Процессы:

1. Поглощение квантов света (hν): молекула зеленого пигмента хлорофилла в фотосистемах II и I поглощает квант света, электрон переходит на более высокий энергетический уровень и выбрасывается в электрон-транспортную цепь мембраны;

2. Фотолиз воды — ферментативное расщепление молекул воды под действием света:

2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂↑;

3. Образование побочного продукта: молекулярный кислород (O₂) диффундирует через устьица наружу в атмосферу Земли (весь кислород атмосферы — продукт фотолиза воды!);

4. Восстановление НАДФ⁺: протоны и электроны соединяются с переносчиком с образованием НАДФН·H⁺;

5. Фотофосфорилирование: энергия трансмембранного градиента протонов расходуется ферментом АТФ-синтазой на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Темновая фаза (не зависит от прямого света, но использует продукты световой фазы):

• Локализация: СТРОМА хлоропласта;

• Процесс: Цикл Кальвина (М. Кальвин, Нобелевская премия 1961 г.):

1. Карбоксилирование: фермент Рибулозобисфосфаткарбоксилаза (Рубиско — самый распространенный фермент на Земле) связывает молекулу CO₂ из воздуха с пятиуглеродным акцептором рибулозо-1,5-бисфосфатом (РиБФ, C₅) с образованием нестабильного шестиуглеродного промежуточного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицерата (ФГК, C₃);

2. Восстановление: с затратой энергии АТФ и восстановительного потенциала НАДФН·H⁺ (полученных в световой фазе) ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ФГА);

3. Регенерация акцептора и выход продукта: из части триоз регенерирует акцептор РиБФ, а из каждых 6 оборотов цикла синтезируется 1 молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆), полимеризующаяся в первичный запасной крахмал.

Хемосинтез — процесс автотрофного синтеза органических веществ из CO₂ за счет химической энергии, освобождающейся при экзотермическом окислении неорганических соединений. Открыт в 1887 г. выдающимся русским микробиологом С.Н. Виноградским. Способны исключительно бактерии:

1. Нитрифицирующие бактерии — окисляют аммиак (NH₃), образующийся при гниении белков, до нитритов (Nitrosomonas), а затем до нитратов (Nitrobacter):

2 NH₃ + 3 O₂ → 2 HNO₂ + 2 H₂O + 663 кДж;

2 HNO₂ + O₂ → 2 HNO₃ + 214 кДж;

Нитраты служат главным источником азотного питания для высших растений;

2. Железобактерии — окисляют соли закисного железа Fe²⁺ в окисное Fe³⁺ (образуют болотные руды железа):

4 FeCO₃ + O₂ + 6 H₂O → 4 Fe(OH)₃ + 4 CO₂ + 324 кДж;

3. Серобактерии (тионовые и бесцветные) — окисляют сероводород H₂S до элементарной серы и серной кислоты (обитают в серных источниках и на дне океанов у «черных курильщиков»):

2 H₂S + O₂ → 2 H₂O + 2 S + 272 кДж;

4. Водородные бактерии — окисляют молекулярный водород:

2 H₂ + O₂ → 2 H₂O + 235 кДж.

Типичные ошибки на ЕНТ:

1. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, образуется ИЗ ВОДЫ (в результате фотолиза), а НЕ из углекислого газа!

2. Световая фаза требует СВЕТА и идет на МЕМБРАНАХ ТИЛАКОИДОВ (продукты: АТФ, НАДФН, O₂);

3. Темновая фаза НЕ требует света напрямую и идет в СТРОМЕ хлоропласта (продукт: глюкоза C₆H₁₂O₆);

4. Хемосинтез осуществляют ТОЛЬКО ПРОКАРИОТЫ (бактерии), у эукариот хемосинтеза нет!