Вид и его критерии. Географическое и экологическое видообразование

Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфофизиологическими и биохимическими признаками, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал в природе и репродуктивно изолированных от других таких же совокупностей.

Биологическая концепция вида (Э. Майр): вид — это замкнутая генетическая система. Главное свойство вида — его РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ от других видов, предотвращающая утечку генов и разрушение видового генофонда. Ни один критерий вида по отдельности не является абсолютным, определение видовой принадлежности возможно только на основе КОМПЛЕКСА КРИТЕРИЕВ.

Для дифференциации видов используют 6 классических критериев:

1. Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения. Относительность: существуют виды-двойники (морфологически неразличимы, но репродуктивно изолированы: например, малярийные комары рода Anopheles — 6 видов-двойников, черные крысы с 38 и 42 хромосомами);

2. Генетический (кариотипический) — строго определенное число, форма и размер хромосом (кариотип). Самый надежный критерий, но и он относителен (полиплоидные расы внутри одного вида);

3. Физиологический — сходство процессов жизнедеятельности (сроки беременности, овуляции, размножения). Относительность: разные виды могут давать гибриды (лошадь и осел, лев и тигр);

4. Биохимический — сходство первичной структуры белков и нуклеиновых кислот;

5. Географический — определенный ареал обитания в биосфере. Относительность: виды-космополиты (серая крыса, комнатная муха), перекрывающиеся ареалы близких видов;

6. Экологический — совокупность экологических факторов и место в биоценозе (экологическая ниша, тип питания). Относительность: особи одного вида могут жить в разных условиях (озерные и речные расы окуня).

Географическое (аллопатрическое, от греч. allos — иной, patria — родина) видообразование связано с пространственной изоляцией популяций:

1. Расчленение исходного ареала физическими преградами (поднятие горных хребтов, образование проливов, наступление ледника) либо расселение вида на новые отдаленные территории;

2. В изолированных популяциях мутации и дрейф генов протекают независимо;

3. Естественный отбор в разных условиях среды формирует различные адаптации;

4. Накапливаются генетические различия, приводящие к репродуктивной изоляции: при повторной встрече популяции уже не могут скрещиваться — возникли новые виды!

• Примеры аллопатрии: разные виды ландыша (майский в Европе, закавказский, дальневосточный), возникшие при фрагментации единого третичного широколиственного леса ледником; разные виды вьюрков на Галапагосах.

Экологическое (симпатрическое, от греч. syn — вместе) видообразование происходит ВНУТРИ ЕДИНОГО АРЕАЛА исходного вида без пространственной изоляции:

1. Сезонная и экологическая специализация — переход на новые пищевые ресурсы или изменение сроков размножения (расы погремка на лугах; севанская форель ишхан с нерестом в разных притоках);

2. Внезапное видообразование путем авто- и аллополиплоидии (удвоение хромосом сразу создает генетическую репродуктивную изоляцию от родительской формы за 1 поколение, характерно для растений);

3. Хромосомные перестройки (робертсоновские слияния или инверсии), блокирующие конъюгацию в мейозе.

Четкие маркеры для экзаменационных тестов ЕНТ:

• Если в условии упоминаются РЕКИ, ГОРООБРАЗОВАНИЕ, ОСТРОВА, РАЗРЫВ АРЕАЛА — это ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ (аллопатрическое) видообразование;

• Если упоминаются РАЗНЫЕ ГЛУБИНЫ ВОДОЕМА, СРОКИ ЦВЕТЕНИЯ, РАЗНЫЕ КОРМА (насекомые питаются яблоней vs боярышником) или ПОЛИПЛОИДИЯ — это ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ (симпатрическое) видообразование;

• Понятие вида неприменимо к прокариотам и облигатным агамным видам (размножающимся только бесполым путем).