Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) и АТФ: макроэргические связи и принцип комплементарности

Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) — нерегулярные линейные биополимеры, хранящие, воспроизводящие и передающие генетическую информацию всех живых организмов. Мономером нуклеиновых кислот служит мононуклеотид, состоящий из трех ковалентно связанных компонентов:

1. Азотистого основания: пуриновые (двухкольцевые — Аденин A, Гуанин G) или пиримидиновые (однокольцевые — Цитозин C, Тимин T в ДНК, Урацил U в РНК);

2. Углевода пентозы: дезоксирибоза (C₅H₁₀O₄) в ДНК или рибоза (C₅H₁₀O₅) в РНК;

3. Остатка фосфорной кислоты (H₃PO₄).

Соединение нуклеотидов в полинуклеотидную цепь происходит за счет прочных 3',5'-фосфодиэфирных связей между гидроксилом 3'-углерода пентозы одного нуклеотида и фосфатом на 5'-углероде следующего нуклеотида.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик на основе рентгеноструктурных данных Р. Франклин и М. Уилкинса открыли модель пространственного строения ДНК:

• ДНК состоит из двух антипараллельных полинуклеотидных цепей (одна направлена 5' → 3', вторая 3' → 5'), закрученных в правозакрученную двойную спираль;

• Сахарофосфатный остов находится снаружи, а азотистые основания обращены внутрь и спарены по строгому принципу комплементарности:

1. Напротив Аденина (A) всегда стоит Тимин (T), соединенный 2 ВОДОРОДНЫМИ СВЯЗЯМИ: A = T;

2. Напротив Гуанина (G) всегда стоит Цитозин (C), соединенный 3 ВОДОРОДНЫМИ СВЯЗЯМИ: G ≡ C.

Правила Э. Чаргаффа (1950 г.):

• Количество пуринов строго равно количеству пиримидинов: A + G = T + C;

• Молярное содержание Аденина равно Тимину: A = T (A/T = 1);

• Молярное содержание Гуанина равно Цитозину: G = C (G/C = 1);

• Сумма процентов всех четырех оснований равна 100%: %A + %T + %G + %C = 100%.

РНК — одноцепочечный полинуклеотид, содержащий рибозу вместо дезоксирибозы и пиримидин урацил (U) вместо тимина (T). В клетке функционируют 3 основных вида РНК:

• Информационная (матричная) РНК (иРНК / мРНК, 3-5% всей РНК) — считывает генетическую информацию с ДНК в ядре (транскрипция) и переносит её к рибосомам в цитоплазму, служа матрицей для синтеза полипептидной цепи;

• Транспортная РНК (тРНК, 10-15%) — короткая молекула (70-90 нуклеотидов), имеющая вторичную структуру в форме «клеверного листа». На одном конце несет акцепторный триплет (CCA-3') для связывания специфической аминокислоты, на центральной петле — триплет антикодон, комплементарный кодону иРНК;

• Рибосомная РНК (рРНК, 80-85%) — синтезируется в ядрышке, связывается с белками и формирует малую и большую субъединицы рибосом, осуществляя каталитическую сборку пептидной связи (рибозим).

Аденозинтрифосфат (АТФ) — универсальный биохимический аккумулятор и донор свободной энергии во всех живых организмах. Молекула АТФ состоит из:

1. Азотистого основания аденина;

2. Пентозы рибозы (вместе образуют нуклеозид аденозин);

3. Трех последовательно присоединенных остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты локализованы две МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ (обозначаются знаком «~»). При ферментативном гидролитическом отщеплении концевого фосфата (АТФ → АДФ + Фн) выделяется около 40 кДж/моль свободной энергии (при отщеплении обычных эфирных связей выделяется лишь около 12 кДж/моль):

При дальнейшем гидролизе АДФ (АДФ → АМФ + Фн) выделяется еще около 40 кДж/моль. АТФ непрерывно ресинтезируется в митохондриях путем фосфорилирования АДФ.

Стандартные алгоритмы решения задач ЕНТ на состав ДНК:

1. Если в задаче сказано, что аденина 28%, то тимина ОБЯЗАТЕЛЬНО тоже 28% (A = T = 28%);

2. Сумма A + T = 28% + 28% = 56%;

3. На долю пары G + C остается: 100% - 56% = 44%;

4. Доля гуанина G = 44% / 2 = 22%; доля цитозина C = 22%;

5. Сумма пуринов A + G = 28% + 22% = 50% (всегда ровно половина молекулы ДНК!).