Сцепленное наследование генов: закон Моргана, кроссинговер и генетические карты
Хромосомная теория наследственности, полное и неполное сцепление генов, механизм мейотического кроссинговера, морганиды и алгоритм построения линейных генетических карт хромосом.
В 1915 г. Т. Морган, А. Стёртевант, К. Бриджес и Г. Меллер сформулировали основы хромосомной теории наследственности:
1. Гены расположены в хромосомах в строгой линейной последовательности;
2. Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное фиксированное место — локус;
3. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют единую группу сцепления и наследуются совместно (Закон сцепленного наследования Моргана);
4. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом (n) данного вида (у человека 23 группы, у гороха 7, у дрозофилы 4);
5. Сцепление между генами может нарушаться в результате кроссинговера в профазе I мейоза;
6. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем выше вероятность разрыва и кроссинговера между ними.
Схема мейотического кроссинговера в профазе I
Группа сцепления
Локус
Различают два варианта сцепления:
• Полное сцепление — кроссинговер между генами полностью отсутствует (гены расположены вплотную друг к другу либо кроссинговер заблокирован физиологически, например, у самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда). Дигетерозигота образует ТОЛЬКО 2 типа родительских гамет (по 50%);
• Неполное сцепление — кроссинговер происходит с определенной частотой. Дигетерозигота образует 4 типа гамет, но не в равных долях: преобладают НЕКРОССОВЕРНЫЕ гаметы (родительские хромосомы), а КРОССОВЕРНЫЕ гаметы (рекомбинантные хромосомы) составляют меньшинство.
Кроссинговер происходит в профазе I мейоза на стадии пахитены: гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя биваленты, фермент эндонуклеаза делает разрывы, и происходит перекрест с образованием хиазм.
Кроссоверные особи
Хиазма
Генетическая карта хромосомы — схема взаимного линейного расположения генов, входящих в одну группу сцепления, с указанием расстояния между ними.
• Единица измерения расстояния — морганида (сантиморган, сМ), названная в честь Т. Моргана. 1 морганида соответствует такому расстоянию между генами, при котором кроссинговер происходит с частотой 1% (1% кроссоверных особей в потомстве анализирующего скрещивания);
• Линейный принцип: если расстояние между генами A и B равно d(AB), а между B и C равно d(BC), то расстояние между крайними генами A и C равно их сумме d(AC) = d(AB) + d(BC) или разности (в зависимости от порядка генов на хромосоме);
• Максимальная теоретическая частота кроссинговера между удаленными генами на одной хромосоме не превышает 50% (при частоте 50% гены ведут себя фенотипически так, будто наследуются независимо по Менделю).
Для построения генетической карты трех генов (A, B, C) используют тест-скрещивание тригетерозиготы:
Определение порядка генов
Расчет расстояния d(AB) и d(BC)
Построение линейной шкалы
Ключевое правило решения олимпиадных и экзаменационных задач ЕНТ:
• У САМЦОВ плодовой мушки Drosophila melanogaster кроссинговер НЕ ПРОИСХОДИТ НИКОГДА (полное сцепление!). Самец дрозофилы всегда образует ровно 2 сорта гамет;
• Кроссинговер у дрозофил происходит ТОЛЬКО У САМОК;
• Поэтому для изучения кроссинговера всегда берут дигетерозиготную САМКУ и скрещивают ее с рецессивным самцом.
Запомните для ЕНТ
У самца дрозофилы сцепление ВСЕГДА ПОЛНОЕ (кроссинговера нет)! Кроссинговер идет только у самок.
- 1. Положения хромосомной теории наследственности Т. Моргана~5 мин
- 2. Полное и неполное сцепление генов и механизм кроссинговера~5 мин
- 3. Генетические карты хромосом и единицы расстояния (морганиды)~5 мин
- 4. Пошаговый алгоритм картирования трех сцепленных генов~5 мин
- 5. Ловушки ЕНТ: Отсутствие кроссинговера у самцов дрозофилы~5 мин