Синтетическая теория эволюции (СТЭ): микроэволюция, мутационный процесс и дрейф генов

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в 1930-1940-х гг. благодаря трудам С.С. Четверикова, Ф. Добржанского, Э. Майра, Дж. Хаксли, И.И. Шмальгаузена как синтез классического дарвинизма и законов генетики Менделя — Моргана.

Основные положения СТЭ:

1. Элементарной единицей эволюции является ПОПУЛЯЦИЯ (а не отдельная особь и не вид);

2. Материалом для эволюции служат МУТАЦИОННАЯ и КОМБИНАТИВНАЯ изменчивость;

3. Элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция) ненаправленно изменяют частоты аллелей генофонда;

4. ЕДИНСТВЕННЫЙ НАПРАВЛЯЮЩИЙ фактор эволюции — ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, формирующий адаптации;

5. Эволюция носит дивергентный характер: один вид может дать начало нескольким новым видам;

6. Микроэволюция (процессы внутри популяции, ведущие к видообразованию) и макроэволюция (образование родов, семейств, классов) протекают на основе одних и тех же механизмов.

Популяционные волны (термин введен С.С. Четвериковым в 1905 г.) — периодические или непериодические колебания численности особей в популяции под влиянием биотических и абиотических факторов:

• Причины волн: сезонные колебания погоды, урожаи кормов, эпизоотии, вспышки численности хищников или паразитов;

• Эволюционная роль популяционных волн:

1. При резком падении численности генофонд популяции катастрофически обедняется, многие редкие аллели могут бесследно исчезнуть;

2. При последующем подъеме («волне подъема») выжившие редкие аллели случайно размножаются и резко меняют частоты генов в обновленной популяции.

Дрейф генов (Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, С. Райт) — случайное ненаправленное статистическое изменение частот аллелей в изолированных популяциях МАЛОЙ ЧИСЛЕННОСТИ, не зависящее от адаптивной ценности этих аллелей:

• В малой популяции (десятки особей) нейтральный или даже вредный аллель может случайно зафиксироваться (достичь частоты 100%), а полезный доминантный аллель — случайно элиминироваться;

• Эффект «бутылочного горлышка» (bottleneck effect) — резкое сокращение популяции из-за катастрофы (пожар, наводнение, эпидемия). Генетическое разнообразие гепардов сегодня ничтожно мало (они практически генетические близнецы), так как вид прошел через бутылочное горлышко в конце плейстоцена;

• Эффект основателя (founder effect) — заселение новой территории единичными особями-основателями, чей случайный набор генов определяет генофонд всей будущей островной популяции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию особей (панмиксии) и обмену генами между популяциями:

1. Географическая (пространственная) изоляция — разделение ареала физическими географическими преградами (горные хребты, реки, проливы, ледники, пустыни);

2. Биологическая (репродуктивная) изоляция:

• Экологическая — популяции обитают на одной территории, но размножаются в разных биотопах (севанская форель размножается в разных реках и на разных глубинах озера);

• Сезонная (хронологическая) — несовпадение сроков цветения или спаривания (раннецветущие и поздноцветущие расы погремка на покосах);

• Этологическая (поведенческая) — различия в брачных песнях птиц, световых сигналах светлячков, брачных ритуалах;

• Морфофизиологическая — несовпадение строения копулятивных органов («замок и ключ» у насекомых);

• Генетическая — несовместимость гамет, гибель зигот или стерильность гибридов (лошадь × осел = бесплодный мул из-за нарушения конъюгации хромосом в мейозе).

Частая ошибка в тестах ЕНТ:

• Мутации, дрейф генов, популяционные волны и изоляция — это НЕ НАПРАВЛЕННЫЕ факторы (они поставляют материал и меняют частоты случайно);

• ЕДИНСТВЕННЫМ НАПРАВЛЯЮЩИМ фактором эволюции является ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, так как только он отбирает адаптивные признаки и направляет эволюцию в сторону приспособленности к среде обитания!