Строение эукариотической клетки: мембранные и немембранные органоиды

Плазматическая мембрана (плазмалемма, толщина 7-10 нм) организована по жидкостно-мозаичной модели С. Сингера и Г. Николсона (1972 г.):

• Липидный бислой образован амфифильными фосфолипидами (гидрофильные фосфатные головки обращены к водной среде, гидрофобные жирнокислотные хвосты спрятаны внутрь). Молекулы липидов подвижны и обладают латеральной текучестью;

• Мембранные белки делятся на интегральные (пронизывают бислой насквозь, образуя ионные каналы и переносчики), полуинтегральные и периферические;

• Гликокаликс (у животных) — углеводный комплекс гликопротеинов и гликолипидов на наружной стороне мембраны, выполняющий рецепторную функцию и распознавание «свой — чужой»;

• Холестерин (у животных) обеспечивает механическую жесткость и стабильность мембраны при изменении температуры.

Ядро — регуляторный и информационный центр эукариотической клетки:

• Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, пронизанных ядерными порами (комплексы белков-нуклеопоринов для транспорта РНК и рибосомных субъединиц);

• Кариоплазма (ядерный сок) — коллоидный раствор белков и метаболитов;

• Хроматин — комплекс молекул ДНК со щелочными белками-гистонами (нуклеосомы). В неделящейся клетке эухроматин (деконденсирован, транскрипционно активен) и гетерохроматин (плотно упакован, неактивен). При делении хроматин конденсируется в ХРОМОСОМЫ;

• Ядрышко — плотное немембранное тельце внутри ядра, место транскрипции рРНК и сборки субъединиц рибосом;

• Кариотип — диплоидный видовой набор хромосом, характеризующийся их числом, размером и морфологией (у человека 2n = 46 хромосом: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом XX или XY).

Одномембранная вакуолярная система клетки объединяет связанные структуры:

• Эндоплазматический ретикулум (ЭПР):

1. Шероховатый (гранулярный) ЭПР — усеян рибосомами, осуществляет синтез мембранных и экспортных белков и их первичную модификацию;

2. Гладкий (агранулярный) ЭПР — синтезирует липиды и стероиды, депонирует ионы Ca²⁺ (в мышцах — саркоплазматический ретикулум), обезвреживает токсины (в печени);

• Аппарат (комплекс) Гольджи — стопка дисковидных цистерн (диктиосома) с пузырьками. Дозревание, гликозилирование и сортировка белков, упаковка в секреторные гранулы, сборка первичных лизосом;

• Лизосомы — мембранные пузырьки с кислыми гидролитическими ферментами (гидролазы: протеазы, нуклеазы, липазы с оптимумом pH 4.5-5.0). Осуществляют аутофагию (утилизацию отработавших органоидов), гетерофагию (переваривание фагоцитированных бактерий) и автолиз (саморастворение клетки при апоптозе);

• Пероксисомы — содержат фермент каталазу, расщепляющий токсичный пероксид водорода: 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂.

Митохондрии и пластиды называют полуавтономными органоидами клетки:

• Они имеют собственный генетический аппарат (кольцевую молекулу ДНК, подобную бактериальной), собственные мелкие прокариотические рибосомы 70S, синтезируют часть собственных белков и делятся бинарным делением независимо от деления ядра клетки;

• Симбиогенетическая теория (А.С. Фаминцын, К.С. Мережковский, Л. Маргулис): митохондрии произошли от древних аэробных альфа-протеобактерий, захваченных анаэробной клеткой-хозяином; хлоропласты — от симбиотических фотосинтезирующих цианобактерий;

• Строение митохондрии: гладкая наружная мембрана, складчатая внутренняя мембрана с выростами — кристами (место ферментов дыхательной цепи и АТФ-синтаз) и внутренний матрикс (ферменты цикла Кребса).

Немембранные структуры не имеют липидной оболочки:

• Рибосомы — субмикроскопические комплексы рРНК и белков (константа седиментации эукариотических рибосом — 80S, состоящие из малой 40S и большой 60S субъединиц). Осуществляют трансляцию (сборку полипептидной цепи по матрице иРНК);

• Клеточный центр (центросома) — состоит из двух перпендикулярных центриолей (каждая цилиндрическая центриоль образована 9 триплетами микротрубочек: 9 × 3) и центросферы. Формирует веретено деления в профазе митоза и мейоза, организует микротрубочки цитоскелета;

• Цитоскелет — сложная трехмерная динамическая сеть белковых нитей: микротрубочки (тубулин), микрофиламенты (актин) и промежуточные филаменты. Обеспечивает форму клетки, амебоидное движение, перемещение органоидов и ток цитоплазмы (циклоз).