Структура и динамика экосистем: трофические уровни, круговороты биогенных элементов

Понятия экосистема (А. Тэнсли, 1935 г.) и биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1942 г.) описывают надорганизменные живые комплексы. Биогеоценоз — исторически сложившаяся устойчивая саморегулирующаяся биосистема на строго определенном участке суши с однородными условиями:

• Биотоп (неживой компонент / экотоп) — климатоп (микроклимат), эдафотоп (почва), гидротоп (водный режим);

• Биоценоз (живой компонент) — фитоценоз (растительное сообщество, средообразующая основа), зооценоз (животные), микоценоз (грибы), микробоценоз (бактерии).

Любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема — биогеоценоз (капля воды с инфузориями, аквариум или биосфера в целом — экосистемы, но не биогеоценозы, так как не имеют четкой связи с грунтом и растительной ассоциацией).

Трофические связи формируют цепи и сети питания, по которым передаются вещество и энергия:

1. Пастбищная цепь (цепь выедания) — начинается с живых автотрофных фотосинтезирующих продуцентов (растений, фитопланктона):

Трава (продуцент) → Кузнечик (консумент I порядка) → Лягушка (консумент II порядка) → Уж (консумент III порядка) → Ястреб-змееяд (консумент IV порядка / суперхищник);

2. Детритная цепь (цепь разложения) — начинается с мертвого органического вещества (детрита: листовой опад, трупы животных, экскременты):

Листовой опад (детрит) → Дождевой червь (детритофаг) → Дрозд (консумент) → Ястреб-перепелятник.

Детритные цепи преобладают в лесных экосистемах и на дне глубоких водоемов, утилизируя до 90% всей биомассы отмирающих растений.

Графические модели трофической структуры (экологические пирамиды Ч. Элтона):

1. Пирамида чисел — отображает число особей на каждом трофическом уровне. Обычно сужается кверху. Исключение — перевернутая пирамида чисел (на одном дереве дуба кормятся сотни тысяч листогрызущих гусениц и паразитов);

2. Пирамида биомассы — суммарная масса живого вещества на уровнях. В наземных экосистемах основание широкое (биомасса растений огромна). Исключение — ПЕРЕВЕРНУТАЯ ПИРАМИДА БИОМАССЫ В ОКЕАНЕ: биомасса быстро размножающегося фитопланктона меньше биомассы питающегося им зоопланктона и китов;

3. Пирамида энергии — отображает поток энергии в единицу времени (Дж/м²·год). ПИРАМИДА ЭНЕРГИИ НИКОГДА НЕ БЫВАЕТ ПЕРЕВЕРНУТОЙ (второе начало термодинамики). Подчиняется правилу 10% Линдемана: каждый уровень может передать следующему лишь около 10% полученной энергии, остальное рассеивается в тепло.

Экологическая сукцессия — закономерная последовательная смена биоценозов во времени на определенной территории под влиянием внутренних процессов саморазвития экосистемы:

• Первичная сукцессия — заселение безжизненного субстрата, где ранее не было почвы (остывшая вулканическая лава, песчаная дюна, голые скалы):

Голая скала → Накипные лишайники (пионеры, разрушают камень кислотами) → Мхи → Травы и папоротники → Кустарники → Мелколиственный лес → Климаксный елово-дубовый лес (занимает сотни и тысячи лет);

• Вторичная сукцессия — восстановление биоценоза на месте нарушенного, где ПОЧВА И СЕМЕННОЙ БАНК СОХРАНИЛИСЬ (после лесного пожара, вырубки, заброшенной пашни):

Гари / пепелище → Сорные травы (кипрей / иван-чай) → Заросли кустарников (малина) → Березово-осиновый лес → Смена светолюбивых берез теневыносливыми елями → Коренной темнохвойный климаксный лес (занимает 100-150 лет);

• Климакс (коренное сообщество) — финальное стабильное равновесное состояние экосистемы, самовоспроизводящееся неограниченно долго.

Тестовые вопросы ЕНТ на графики пирамид:

1. Пирамида биомассы океана — ПЕРЕВЕРНУТАЯ (биомасса фитопланктона меньше биомассы консументов, так как одноклеточные водоросли живут дни, а киты годами, обладая колоссальной скоростью оборота биомассы);

2. Пирамида энергии ВСЕГДА ПРЯМАЯ (закон сохранения энергии и термодинамики);

3. Длина пищевых цепей ограничена правилом 10% (на 5-м уровне остается 1/10 000 исходной энергии, которой недостаточно для поддержания популяции крупного хищника).