Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, — это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r -стратегия (рост численности). Но постепенно за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций возрастает видовое разнообразие и начинает повышаться значение К-фактора (ограничитель роста).
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия г- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975). Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофнойсистеме, черпающей энергию от солнца. Другое дело ■— гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического ве-щества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование — все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Характерным примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией человеком залежей горючих полезных ископаемых.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в кли-максных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.
Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сук-цессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30— 50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти по пути формирования не прежнего лесного сообщества, а пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.
Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.
3 почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионые процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, — естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафи-ческая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.
Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.