Энергетический обмен (катаболизм): гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование

Энергетический обмен (катаболизм / диссимиляция) — совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений до простых с освобождением энергии, аккумулируемой в макроэргических связях молекул АТФ.

1-й этап — Подготовительный этап:

• Локализация: пищеварительный тракт (у многоклеточных животных) или лизосомы (внутри клетки при аутофагии и фагоцитозе);

• Процесс: биополимеры гидролитически расщепляются ферментами на мономеры:

1. Белки → Аминокислоты (пепсин, трипсин);

2. Полисахариды (крахмал, гликоген) → Моносахариды (глюкоза, амилазы);

3. Липиды → Глицерин и жирные кислоты (липаза);

4. Нуклеиновые кислоты → Мононуклеотиды (нуклеазы);

• Энергетический выход: АТФ НЕ ОБРАЗУЕТСЯ! Вся выделившаяся энергия (100%) рассеивается в виде тепла Q.

2-й этап — Анаэробный (бескислородный) гликолиз:

• Локализация: ЦИТОПЛАЗМА (цитозоль) клетки, протекает без участия молекулярного кислорода (O₂);

• Процесс: молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) в ходе цепи из 10 последовательных ферментативных реакций расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК / пируват, C₃H₄O₃). При этом восстанавливаются 2 молекулы кофермента НАД⁺ в НАДН·H⁺;

• Уравнение гликолиза:

C₆H₁₂O₆ + 2 АДФ + 2 Фн + 2 НАД⁺ → 2 C₃H₄O₃ + 2 АТФ + 2 НАДН·H⁺ + 2 H₂O + 200 кДж;

• Энергетический баланс: образуется чистыми 2 МОЛЕКУЛЫ АТФ (около 40% энергии запасается в АТФ, 60% рассеивается в виде тепла);

• При отсутствии кислорода в мышцах пируват восстанавливается до молочной кислоты (лактата, C₃H₆O₃), а у дрожжей — до этилового спирта (спиртовое брожение).

3-й этап — Аэробное (кислородное) дыхание:

• Протекает в МИТОХОНДРИЯХ при обязательном присутствии свободного кислорода O₂;

• Стадия A: Окислительное декарбоксилирование пирувата:

ПВК проникает через мембраны в матрикс митохондрии, соединяется с коферментом A (КоА), отщепляет молекулу CO₂ и превращается в ацетил-КоА (активную форму уксусной кислоты C₂);

• Стадия B: Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса / ЦТК, открыт Х. Кребсом в 1937 г.):

Ацетил-КоА соединяется с щавелевоуксусной кислотой (C₄) с образованием лимонной кислоты (C₆). В циклическом процессе лимонная кислота ступенчато окисляется, выделяя 2 молекулы CO₂. На 1 молекулу ацетил-КоА синтезируется 1 молекула ГТФ (эквивалент 1 АТФ) и восстанавливаются переносчики водорода: 3 НАДН·H⁺ и 1 ФАДH₂ (всего на 1 глюкозу в цикле Кребса образуется 2 АТФ, 6 НАДН, 2 ФАДH₂ и 4 CO₂).

Стадия C — Электрон-транспортная (дыхательная) цепь и хемиосмос (П. Митчелл, 1961 г.):

• Восстановленные коферменты НАДН и ФАДH₂ отдают свои электроны и протоны белковым комплексам дыхательной цепи (цитохромам), встроенным во внутреннюю мембрану крист митохондрий;

• Электроны перемещаются по цепи цитохромов к финальному акцептору — молекулярному КИСЛОРОДУ (O₂):

O₂ + 4 e⁻ + 4 H⁺ → 2 H₂O;

• Энергия движения электронов расходуется на перекачивание протонов H⁺ из матрикса в межмембранное пространство, создавая электрохимический протонный потенциал (ΔμH⁺);

• При критической концентрации протоны устремляются обратно в матрикс через грибовидный ферментный комплекс АТФ-синтазу, вращая ее ротор и генерируя АТФ из АДФ и Фн;

• На кислородном этапе синтезируется 34 (или 36) молекул АТФ.

Итоговый энергетический выход полного аэробного окисления 1 молекулы глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 38 АДФ + 38 Фн → 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 АТФ + 2800 кДж.

Распределение синтезированных молекул АТФ:

• 1 этап (подготовительный): 0 АТФ;

• 2 этап (гликолиз в цитоплазме): 2 АТФ;

• 3 этап (кислородное дыхание в митохондриях): 36 АТФ (2 АТФ в цикле Кребса + 34 АТФ в электрон-транспортной цепи окислительного фосфорилирования);

ИТОГО: 38 АТФ (в некоторых тканях с челночным транспортом — 36 АТФ).

Коэффициент полезного действия (КПД) биологического окисления составляет около 55%, что превосходит КПД лучших двигателей внутреннего сгорания!