Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сук­цессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влия­нием природных факторов (в том числе и внутренних противо­речий самих биоценозов) или воздействия человека». Измене­ния в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный от­резок времени, в который изменяется видовая структура сооб­щества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной сис­темы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и макси­мальное количество симбиотических связей между организма­ми (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система про­ходит через ряд стадий развития, первые из которых часто на­зывают стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними орга­низмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и го-меостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное про­странство. В зависимости от первоначального состояния суб­страта, различают первичную и вторичную сукцессии. Первич­ная сукцессия — формирование сообществ начинается на пер­воначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при от­ступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эо­ловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нару­шениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побере­жья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начина­ют внедряться растения посредством перенесенных ветром спор ^и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по со­седству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник — это последняя климаксная стадия развития эко­системы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховни­ки, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая простран­ство (рис. 5.9). Семена обеих древесных пород легко перено­сятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее — к 6—10 годам ель едва достигает 50—60 см, а береза — 8—10 м. Под уже сомкнутыми крона­ми берез возникает свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, соз­даются консорции березы с окружающей средой. А ель про­должает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выража­ется в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — даль­ние от берега до достигнутых у берега.  В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте посте­пенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря на­земной сукцессионной серии в соответствии с климатически­ми условиями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определя­ется привносом извне биогенных элементов. В природных ус­ловиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофи­кация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена рас­тительности при формировании ельника чаще происходит в ре­зультате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ра­нее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия за­канчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искус­ственных водохранилищ, есть результат их обогащения биоге­нами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым ме­ханизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключе­вую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из ат­мосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов мета­болизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблю­даются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприят­ный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключе­на» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих ДРУГ ДРУГА в сукцессии сообществ называется акцессион­ной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, бо­лотах и озерах но и на стволах отмираю­щих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными сло­вами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.