Регуляция плотности популяции

Логистическая модель роста популяции предполагает на­личие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т. е. если b ^ d , то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменя­ются с изменением плотности, а независимые остаются посто­янными при ее изменении. Практически, первые — это биоти­ческие, а вторые — абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо про­слеживается на сезонных колебаниях численности планктон­ных водорослей. Например, в системе Манычских водохрани­лищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности — весной (конец апреля) и осенью (конец

сентября), а в остальное время действуют (точнее, преоблада­ют) зависимые от плотности факторы — конкурентная борьба _на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и си­не-зелеными водорослями.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т. е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразви­тых организмов: довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает.

Помимо выше описанной регуляции существует еще само­регуляция, при которой на численности популяции сказывает­ся изменение качества особей. Различают саморегуляцию фе-нотипическую и генотипическую.

Фенотипы — совокупность всех признаков и свойств ор­ганизма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой скученности (плотности) образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в резуль­тате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемой неестественно большим скоплением особей. Например, у са­мок грызунов происходит воспаление надпочечников, что ве­дет к сокращению рождаемости. Кроме того, нехватка пищи заставляет особей эмигрировать на новые участки, что приво­дит к большой их гибели в пути и на новых участках, в новых условиях, т. е. повышается смертность и сокращается чис­ленность.

Генотипические причины саморегуляции плотности попу­ляций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с бо­лее раннего возраста и более часто, и особи с поздней полово­зрел остью и значительно меньшей плодовитостью. Первый ге­нотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и до­минирует в период подъема пика численности, а второй — бо­лее устойчив к высокой скученности и доминирует в период Депрессии.

Примером, подтверждающим воздействие генотипических изменений, являются известные с незапамятных времен насе­комые — саранча. У саранчевых имеются две разнокачествен­ные группы — одиночная и стадная формы, которые морфоло­гически существенно отличаются. В благоприятные по влаж­ности годы преобладают особи одиночной формы и популяция находится в равновесии. В результате же нескольких подряд засушливых лет создаются условия для развития особей стад­ной фазы.

У стадной формы вылупившиеся из яиц молодые особи (нимфы) быстро двигаются, лучше обеспечены водой и запа­сами питательных веществ и, хотя у них плодовитость мень­ше, за счет лучшей выживаемости, более быстрого развития и ярко выраженной способности собираться в группы, про­цесс размножения идет очень быстро и с нарастающей скоро­стью.

Образовавшиеся огромные стаи переносятся ветром на огромные расстояния. Так, мигрирующие очень быстро стаи красной саранчи в Центральной Африке могут занимать пло­щадь, в 1500 раз превышающую области обитания одиночной фазы. Если во время миграции будет найдено место, благо­приятное по условиям для размножения, размер стаи может увеличиться до невероятных значений. Стая красной саран­чи, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6-10^ю особей, и масса ее достигала 50 тыс. т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить колоссальные масштабы бедствия. Именно такие нашествия насекомых рассматривались как одно из стихийных бедствий на Международном экологическом конгрессе в Иокогаме (1994).

Циклические колебания можно также объяснить саморе­гуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изме­нения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабаты­вать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Так, у мышевидных грызунов Евразии и Северной Аме­рики один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии, длится три-четыре го­да, иногда пять-шесть лет, а у зайцев — около десяти лет.

Одной из известных гипотез такой цикличности является так называемая трофическая (пищевая), утверждающая, что эти циклы зависят не столько от количества пищи, сколько от ее качества.

Таким образом, саморегуляция обеспечивается механиз­мами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три: 1) при возрастании плотности и повышен­ной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смерт­ность; 2) при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее бла­гоприятны и повышается смертность; 3) при возрастании плот­ности происходят изменения генетического состава популя­ции — замена быстро размножающихся на медленно размно­жающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли по­пуляции как в генетико-эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекаю­щих на этом уровне биологической организации, для понима­ния как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере»