Дигибридное скрещивание, анализирующее скрещивание и хромосомная теория Моргана

Дигибридное скрещивание — скрещивание родительских форм, отличающихся по двум независимым парам альтернативных признаков (например, окраска семян: желтая A vs зеленая a; форма поверхности: гладкая B vs морщинистая b).

При скрещивании дигомозигот AABB × aabb в первом поколении F₁ все гибриды единообразны: AaBb (желтые гладкие).

При скрещивании дигетерозигот F₁ между собой (AaBb × AaBb) каждый организм образует 4 типа гамет с равной вероятностью (по 25%): AB, Ab, aB, ab.

3-й закон Менделя (Закон независимого наследования):

При скрещивании особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (если гены локализованы в РАЗНЫХ негомологичных хромосомах).

Решетка Пеннета для скрещивания AaBb × AaBb включает 4 × 4 = 16 комбинаций, дающих 9 генотипических классов и 4 фенотипические группы:

1. 9/16 — Желтые гладкие (A_B, : 1 AABB, 2 AABb, 2 AaBB, 4 AaBb);

2. 3/16 — Желтые морщинистые (A_bb: 1 AAbb, 2 Aabb);

3. 3/16 — Зеленые гладкие (aaB_: 1 aaBB, 2 aaBb);

4. 1/16 — Зеленые морщинистые (aabb: чистая рецессивная дигомозигота).

Расщепление по фенотипу в F₂: 9 : 3 : 3 : 1.

Появление новых фенотипических комбинаций (желтые морщинистые и зеленые гладкие), отсутствовавших у чистых родительских линий P, доказывает комбинативную изменчивость.

Особь с доминантным фенотипом может быть как гомозиготной (AA), так и гетерозиготной (Aa). Для установления точного генотипа применяют анализирующее скрещивание:

• Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом (но неизвестным генотипом) с рецессивной гомозиготой (aa или aabb), которая всегда образует один сорт гамет с рецессивным аллелем и не маскирует исследуемые гены;

• Интерпретация результатов:

1. Если все потомство единообразно (100% с доминантным признаком) — исследуемая особь была ГОМОЗИГОТОЙ (P: AA × aa → 100% Aa);

2. Если в потомстве наблюдается расщепление 1:1 (50% доминантных : 50% рецессивных) — особь была ГЕТЕРОЗИГОТОЙ (P: Aa × aa → 50% Aa : 50% aa);

3. При дигибридном анализирующем скрещивании дигетерозиготы расщепление составляет 1 : 1 : 1 : 1 (P: AaBb × aabb → 25% AaBb : 25% Aabb : 25% aaBb : 25% aabb).

В 1910-1915 гг. американский генетик Томас Хант Морган на плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster) установил границы применимости 3-го закона Менделя:

• Если гены лежат в ОДНОЙ И ТОЙ ЖЕ хромосоме, они наследуются совместно (сцепленно), образуя группу сцепления (Закон Моргана);

• Число групп сцепления у каждого вида строго равно гаплоидному набору хромосом (n). У дрозофилы n = 4 группы сцепления, у человека n = 23 группы сцепления;

• Сцепление может быть нарушено КРОССИНГОВЕРОМ — обменом участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза;

• Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами. Единица расстояния — морганида (1% кроссоверных особей в потомстве анализирующего скрещивания).

Ключевое отличие задач Менделя и Моргана на ЕНТ:

• Если гены наследуются независимо (Мендель) — при анализирующем скрещивании дигетерозиготы расщепление ВСЕГДА 1 : 1 : 1 : 1 (по 25% каждого класса);

• Если гены сцеплены (Морган) — некроссоверных классов будет много (например, по 40%), а кроссоверных мало (например, по 10%). Расстояние между генами равно сумме кроссоверов: 10% + 10% = 20 морганид;

• При полном сцеплении кроссинговер отсутствует (у самцов дрозофилы кроссинговера не бывает!), и расщепление в анализирующем скрещивании составит строго 1 : 1.